Darwin and Wallace:初論物種起源 (1858)

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Darwin and Wallace:初論物種起源 (1858)

文章BW Book Worm » 週二 3月 30, 2010 12:51 am

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達爾文─華萊士初論物種起源

原文:The Darwin-Wallace Paper (Complete)

中譯:自學書院(2010年3月)譯文以《香港共享創意Creative Commons Hong Kong》署名─非商業─相同方式共享 3.0 香港授權條款發表。

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華萊士與達爾文

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林奈學會會徽

1858年,頗具聲名的達爾文收到當時藉藉無名的華萊士來信;華萊士詳述他的演化和適應理論,極為類似當時達爾文尚未發表的演化論。達爾文和他的朋友安排了在1858年7月1日林奈學會會議上一起發表華萊士的來信和與達爾文同一主題的短文。之後達爾文趕快完成他的主要著作,在1859年出版《物種起源》。

論物種趨向變異;以及變種及物種因天擇而永久

Charles Darwin達爾文先生與Alfred Wallace華萊士先生撰文
Charles Lyell爵士與J.D. Hooker先生通報

〈達爾文─華萊士初論物種起源〉於1858年7月1日在林奈學會宣讀,其後在1858年《學報》第三冊發表。

林奈學會發表的原文有四部份:
(一)Charles Lyell與Joseph D. Hooker的簡介函件;
(二)節錄自達爾文先生未發表作品,取自其中一章〈論在自然狀態中生物的變化;論天擇;論對比馴養品種與真正物種〉;
(三)摘錄:達爾文致函Asa Gray教授,美國波士頓市,1857年9月5日;
(四)華萊士〈論變異傾向於無止境遠離原始類型〉文稿(其後稱為1858年Ternate論文)。

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諸位:吾人有幸向林奈學會呈交所附三份文件,全涉及同一題目,即是影響變種,品種和物種產生的法則,內容來自兩位永不言倦的博物學家:達爾文先生和華萊士先生。

兩位學者各自獨立構思同一巧妙理論,解釋地球上變體及具體形式出現和持久存在的原因;兩位都有理由聲稱是這重要思考路線的原創思想家;但兩者之前都沒有發表各自的觀點,雖然達爾文先生在過去多年來曾多次敦促我們這樣做;現在兩位作者毫無保留把論文交給我們,我們認為選錄他們的文章呈交林奈學會,最能促進科學。

文本以順序日期排列,包括:
(一)節錄自達爾文先生論物種的文稿*,他在1839年擬稿,在1844年鈔錄;Hooker博士當時閱讀鈔錄本,後來把內容傳達Charles Lyell爵士。第一部分專論〈生物在馴養和自然狀態中的變異〉,該部分第二章題為〈論在自然狀態中生物的變異;論天擇;論對比馴養品種與真正物種〉,我們建議向學會宣讀這部分。
*文稿從來沒有打算出版,因此撰文粗疏。﹏達爾文,1858年。

(二)摘錄達爾文先生於1857年9月5日致美國波士頓市Asa Gray教授的私人信件;他重複他的觀點,表明在1839年至1857年間他沒有改變觀點。

(三)華萊士先生的文章,題為〈論變異傾向於無止境遠離原始類型〉,文章在1858年2月於Ternate寫成,交朋友審閱和書函達爾文先生,言及如達爾文先生認為文章夠新奇有趣,請求他轉交Charles Lyell爵士。達爾文先生高度讚賞華萊士先生提出的觀點,寫信給Charles Lyell爵士,建議儘快取得華萊士先生同意刊登論文。我們極為同意,條件是達爾文先生要公開他就同一主題撰寫的回憶錄;當時他極不情願發表(為了禮讓華萊士先生);我們其中一人在1844年已經仔細閱讀回憶錄,多年來我們兩人都知道內容。我們向達爾文先生說項,他同意我們盡可能利用他的回憶錄等等,也同意我們目前採用的辦法向林奈學會陳辭;我們向他解釋,我們不是只考慮他和他的朋友誰是優先,而是為了科學的好處,因為我們認為建立在從事實推論得出的觀點,經過多年的思考而成熟,應該立時成為其他人可以啟動研究的目標;以及雖然科學界正在等待達爾文先生發表他的完整研究,他辛勤工作的一些先導成果以及他的動人通訊部份應當公諸於世。

Charles Lyell.
Jos. D. Hooker.
J.J. Bennett(林奈學會秘書長)
謹上

(一)節錄自達爾文先生未發表作品,取自其中一章〈論在自然狀態中生物的變化;論天擇;論對比馴養品種與真正物種〉

De Candolle在文章雄辯:自然界全都在開戰,生物彼此開戰,或與外部的大自然開戰。面對著大自然平和的表面,第一反應是懷疑這說法;但深思之下才無可避免證明這是正確。但戰事不是經常爆發,而是在短期內以輕微程度重複出現,以及在較古老時期偶爾更嚴重爆發;因此其影響容易被人忽略。這就是馬爾薩斯理論以十倍力量應用在大多數情況。因為在每一氣候,每種棲息生物有數量多寡的季節,因此是經年繁殖;而輕微限制人類增多的道德約束已完全丟失。即使繁殖緩慢,人類在二十五年已倍增;如果他能更輕易增加食物,人類倍增所需的時間會較短。但動物沒有人為手段,平均來說每一物種的食物必然是固定,而所有生物往往是以幾何級數增加,在絕大多數情況下這是龐大比例。假設在某地方有八對小鳥,只有四對每年(包括雙胎)生育四隻幼鳥,幼鳥以同樣速度繁殖下一代;七年後(以鳥類來說是短暫壽命,不包括暴力死亡),原來的十六隻小鳥暴增至2,048隻。如此增加是完全不可能的,必然結論:或是這些鳥繁殖的幼鳥數目不及一半,或是鳥的平均壽命因為意外而沒有七年之久。這兩方面的限制都可能。同樣的計算適用於所有植物動物,算出的結果多多少少是同樣驚人,但只有極少數情況是比人類更突出。

記錄上有這種快速增加趨勢的許多實際例子,包括某些動物在特殊季節中的不尋常數目。比如在1826至1828年的La Plata,數百萬牛隻在旱季時死亡,但田野滿是老鼠。我認無可置疑的是在繁殖季節期內,全部老鼠(唯一例外是少數痴肥的雌雄老鼠)正常交配,因此,這三年間的驚人增長必須歸因於有較多老鼠在第一年存活下來,然後繁殖,直至到了第三年雨季重臨才把老鼠的數目減至慣常限制。人們把植物動物引進至有利條件的新田地,有記載只是在數年間已擠滿整塊田地。當田地已被全面佔據,增加必然會停止,但依據我們對野生動物的知識,有理由相信動物是在春季交配。在多數情況下,很難想像限制是在那些方面(毫無疑問,限制一般是在種子,卵子和幼體這些方面),但我們記得即使是關於人類(比其他動物所知更多),從重複的粗疏觀察中推斷平均壽命,或是發現不同田地不同死生比例是極為困難,因此無需驚訝於無法找出任何動物或植物受限的方面。要時常記住,在大多數情況下這些限制是根據研究對象的組成情況,每年以小規模,經常性程度出現,以及在異常寒冷,炎熱,乾燥或多雨年份以極端程度出現。任何限制以最少程度減少,每一生物的幾何級數增長幾乎立即增加受惠物種的平均數量。大自然可以比作是一個表面,上有萬個彼此緊靠接觸的尖銳楔子,被不斷敲打逐漸插入。需要深刻思考才充分認識到這些意見。應該深入研究馬爾薩斯,也應研究全部此類案例:La Plata的那些老鼠,首次出現在南美洲的牛和馬,以及我們計算中的鳥類等等。研究動物增加的巨大內在動力以及每年的行動,研究無數種子以百種巧妙詭計年復一年散佈整片土地;但我依然有充分理由認為田地中的生物各自的平均百分比通常會保持不變。最後,要記住每片土地中個別物種的平均數量(外部條件相同)得以維持,是因為物種彼此互爭求存,或是與外部條件(例如北極地區的寒冷限制了生命)鬥爭,而且每一物種的個體得以倖存,是因為在生命的某段時期(從卵子開始)通過本身奮鬥和有能力取得營養,或是父母(如生物短命,主要限制發生於較長時間間距)與其他相同或不同物種的個體相互鬥爭。

要是土地的外部條件改變。如果改變程度小,在大多數情況下棲息生物的相對比例只是輕微改變;但假設棲息生物不多,例如在島嶼上,又與其地土地隔離,而條件持續改變(形成新棲息點),在這情況下,原來的棲息生物必然不再如原先那樣完全適應已經改變的條件。本書較前部份已說明外部條件這些改變將影響生殖系統,可能導致最受影響的生物其組織變得有可塑性,一如馴化的情況。從每一個體為求生存而鬥爭的所見,現在是否還懷疑個體為了更好適應新環境,其結構、習慣或本能的任何細微變化會揭露其活力和健康的情況?無論變化是如何細微,個體在鬥爭中有更大生存的機會;繼承了變化的後代也將有更好的機會。每年繁殖的數量多於能夠存活的;從長遠來看,均衡中的最細微變化決定生死命運。天擇和死亡各自持續發揮一千世代,誰也不能假裝這不會產生效果。要記得在同樣的選擇原則下,在幾年間Robert Bakewell(譯註:馴化牛羊的先導者)改變了牛隻,Western改變了綿羊。

以一個小島上變化的進展來舉例說明。假設有一種捕食動物主要捕食家兔,有時捕食野兔,捕食習慣略有改變,導致家兔數目非常緩慢減少,野兔數目增加;這影響的後果將會是狐狸和狗被迫盡可能捕食野兔:狐狸或狗的軀體有可塑性,體形最輕巧,四肢最長和視力最好的動物會有些微優勢,無論這些差異是多麼微小;有優勢的生物往往壽命更長,在食物匱乏時活下來,也會繁殖更多後代,繼承這些輕微特點。適應稍遜的生物會被嚴格毀滅。我認為沒有理由懷疑在一千世代後會產生顯著影響,改變了狐狸或狗的形態,多捕食野兔而不是家兔,一如通過選擇和精心培育可以改善獵犬。在類似情況下的植物也是如此。如某一物種的冠毛種子在其範圍有較大的傳播能力(即是限制主要是在種子方面),冠毛稍多的種子長期而言是傳播最多的,有更多如此形成的種子會發芽,往往會產生稍微適應得更好的冠毛(原註一)
原註一:我認為這方面的難處不會甚於棉農改良棉花品種。﹏達爾文,1858年。

天擇的手段保存了最適應生存空間的個體,無論是卵子或幼蟲或成體形態;除此之外還有第二種機制,在雌雄異體動物中往往產生同樣效應,即是雄性為爭奪雌性而鬥爭。鬥爭普遍以戰鬥的法則定勝負;但在鳥類的例子,顯然這是由歌唱的魅力,美貌或求偶的能力來決定,一如圭亞那的跳舞磯鶇。最有活力和健康的雄性意味著完美適應,通常在競賽中勝出。但是,這種選擇不及另一種嚴格,失敗者不用死去,只是後裔較少。而且這一類鬥爭往往發生在一年中食物豐富的時期,也許產生的影響主要是修改第二性徵,這與取得食物或抵抗敵人的能力無關,而是與其他雄性比併。雄性鬥爭的結果,在某些方面可與農學家比較,他們不大注重仔細挑選動物幼體,而是更多偶爾利用經挑選的配種。

(二)摘錄:達爾文致函Asa Gray教授,美國波士頓市,1857年9月5日。

1. 人類利用選擇原則能夠做到的事情是多麼美妙,挑選有任何所需品質的個體,利用它們繁殖,再次挑選。即使育種專家也為本身的成果而震驚。選擇繁殖的作用,未經訓練可能觀察不到。歐洲只是在過去五十年才有系統的研究選擇繁殖;古代也曾偶而略有系統的作業。遠古時代一定曾經有潛意識的選擇,即是人類保留在其特殊情況最有用途的個別動物(沒有想到動物的後代)。苗農稱之為「去雜除劣」:摧毀他們不需要的品種,這是一種選擇。我深信故意和偶爾的選擇一直是生產馴養品種的主要手段;無論如何,選擇繁殖有強大的修飾能力,在後期得到無可爭議的證明。選擇是通過積累外部條件造成的大大小小變化,或僅僅是子女這一代不是完全與父母相似。人類利用變化的積累,把生物修飾迎合他的需要──可以說是這頭羊的毛用於地毯,另一頭羊的毛用於衣料等等。

2. 現在假設有生物不是僅以外表來判斷,而是可以研究整個內部組織,始終如一在數百萬世代中只為一個對象選擇繁殖,誰會認為這沒有影響?大自然的所有部份偶爾會有一些輕微變化,我認為可以證明環境的變化是子女不是完全類似父母的主要原因;大自然的地質告知我們之前曾經有變化,現在也有變化。時間幾乎是無限,只有實作的地質學家可以充分理解這一點。想想冰河時期,在這期間至少貝殼類的同一物種曾經存活,包括以數百萬計的世代。

3. 我認為這可以證明天擇(我作品的題目)運作中有這樣準確無誤的能力,專為選擇對每一生物有利的好處。老De Candolle, W. Herbert和Lyell寫了有關生命鬥爭的優秀作品,但他們還是寫得不夠透切。回想每一生物(甚至大象)以這樣的速度繁殖,不出幾年,或至多幾個世紀,地球表面將不能容納只是其中一對生物的後代。我經常有困難記住每一物種的增加,會在其生命某一刻或在近期的世代中受到限制。每年出生的,只有少數可以活下來繁殖下一代。一些微妙的差別往往決定誰生誰死!

4. 舉例鄉間發生一些變化。這往往導致一些棲息生物些微改變;不僅如此,我還相信大部分生物在任何時候都有變異,足以讓天擇發揮作用。有些棲息生物會被消滅,其餘的將面對不同組合棲息生物的相互行動;我認為對每一生命這是比氣候更為重要。考慮到生物有無數各種方法獲取食物:與其他生物鬥爭,在生活中逃避危險,產卵或傳播種子等等,我毫不懷疑在幾百萬世代中,物種的個體誕生時偶爾帶著一些輕微變化,對整體生活一些部份有好處。這樣的個體將有更好生存機會以及繁殖略有不同的新結構;因天擇而累積的行為可能會慢慢增加修改,才會達致有用的程度。如此形成的變異或是與父母一代共存,或是更常見的滅絕上一代的形式。像啄木鳥或槲寄生這些生物,最終可能適應應付多種緊急狀況──天擇在生物的結構各部份積累略有不同的變異,在生命任何時候都有用處。

5. 每個人對這理論會有多種形式的問題。我以為大多數都有令人滿意的答案。「自然界絕無大躍進」的說法回答了一些最明顯的問題。另一些問題的答案是「只有極少數個體在同一時期經歷緩慢的變化。」另一答案是我們的地質記錄極為不完善。

6. 我認為影響物種起源有另一重要原則,可稱之為趨異原則。如生物有多種形式,同一地點可以養活更多生命。這原則可見諸一平方碼草地的許多常見形態,以及均勻小島上的植物或昆蟲,有多少物種就有多少科和屬。高等動物的習性我們所知較多,更可理解這事實的意義。我們知道實驗已經證明,土地種植多個品種和屬的草,產量高於只有兩三品種。每種生物傳播之快,可以說是盡最大努力增加數量。任何物種的後代異化成為變種,或亞種,或真物種,也是這個原因。我認為從上述事實得知每物種的變異後代嘗試(只有極少數成功)在大自然中盡可能佔據越多和不同的地方越好。每新品種或物種建立後,一般會取代從而消滅適應較差的父母一代。我相信這是在任何時候生物分類和親緣關係的起源,因為生物似乎總是開枝散葉,一如樹幹的樹枝,繁榮茂盛的破壞失去活力的──枯枝代表已滅絕的科和屬。

上述簡介並非完美,但在短短篇幅,我也無能為力。你要用想像力填補大大的空白。﹏達爾文

(三)華萊士〈論變異傾向於無止境遠離原始類型〉

證明物種有原本和永久特徵,最有力的論據是在馴養狀態產生的變異或多或少是不穩定,如置諸不理往往會回復到父母一代的正常形式;這種不穩定狀態被認為是所有變種的獨特特點,即使在自然環境中野生動物也是如此;這種狀態也保存了原先建立的獨特物種。

在沒有或缺乏有關野生動物變異的事實和意見,這論點對博物學家影響很大,導致「物種穩定」這十分普遍但有點偏見的信念。但是,同樣普遍的是所謂「永久或真正變種」的信念:各種動物不斷繁殖同類,但與其他品種略有不同(但是持續),這品種被認為另一品種的變異。除了極少數的案例(已知有一物種繁殖的下一代不類似原來物種,反而類似其他),一般是沒有辦法決定那一個是原來物種,那一個是變異物種。然而,這似乎相當不符合「物種永久不變」說法;這困難是可以克服,只要假設這些變異有嚴格限制,永遠不能遠離原始類型;但從馴養動物的比喻可見,變異極有可能回復原型,雖然沒有肯定證明

大家會留意到這種說法完全依賴以下的假設:在大自然環境發生的變異,在各方面類似甚至雷同馴養動物的情況,其進一步變異之持久性也是受到同一法則所限制。本文目的在於證明這假設是完全錯誤,大自然有普世原則讓父母品種保留許多變異,導致持續變異,與原始類型漸走漸遠,並且一如馴養動物,變異有傾向回復父母一代的形態。

野生動物一生為生存而掙札,要全面利用所有機能和體力才可以維護本身的生存和養育下一代。決定個體和整個物種生存,最主要的條件是在惡劣時節能夠取得食物以及逃避最危險敵人的攻擊。這些條件也決定了物種的數量;在認真考慮所有情況後,我們可以理解,並在一定程度上解釋看起來是莫名其妙的事情:某些物種數量過度,而其他與其關係密切的卻是非常罕見。

顯而易見某些動物群體之間必須保持一定比例。大型動物的數量不能一如小動物的豐富;食肉動物必須少於草食動物;鷹和獅子永不會多於鴿子和羚羊;韃靼沙漠野驢數量不會相等美洲較繁茂草原的馬匹。動物的強弱生殖能力往往被認為是數量多寡的主要原因;但考慮這些事實,我們認識到這事實上是沒有關係。若是沒有限制,即使生育最少的動物也會迅速增加;很明顯的是世上的動物數量必然是固定,或是因為人類影響而減少。數量可能有波動,但除了一些有限制的地方,幾乎是不可能永久增加。例如,我們本身的觀察必然說服我們:鳥類不是每年以幾何比例增加,若然如此就會有一些強大的力量控制它們的自然增長。很少鳥類每年生育少於兩頭雛鳥,許多是六,八,十頭;四頭一定是低於平均水平;若是假設每對鳥一生只生育四次,這也是低於平均水平,假如它們不死於暴力或缺乏食物。然而以這個速率,一對鳥數年間的增加將會是如何驚人!簡單計算說明在十五年間每對鳥會增至近一千萬!然而我們沒有理由相信任何地方的鳥類數量在十五年或一百五十年內有所增加。有了這樣增長的強力,顯然在每物種起源數年間,其數量已達至極限,變得固定。因此,很明顯每年的死亡數字相當巨大(事實上出生數字不少),以最低計算,每年的新生代是父母的兩倍,可見得無論在任何指定地方的個體平均數量是多少,每年的死亡數字是兩倍於此──驚人的結果,但似乎是極有可能,也許是真實數字之下而不是超多。因此,看起來似乎以物種存活和維持個體平均數目而言,雛鳥一窩多生是多餘的。多於一頭雛鳥的平均數量只是成為鷹、鳶、野貓和黃鼠狼的食物,或是冬季來臨時凍死餓死。一些特別物種提供驚人的證據;我們發現豐富的個體數量與生育後代的能力全無關係。也許最明顯的實例是美國旅鴿的龐大品種,每隻鴿子只生一枚鳥蛋,最多只有兩枚,一般只孕育一頭雛鳥。為何旅鴿數量如此龐大,而其他孕育兩三倍雛鳥的鳥類數量少得多?解釋並不困難。供養這物種蓬勃發展的最適合食物廣泛分佈在有不同土壤和氣候的地區,食物供應永不中斷。這種鳥能夠非常迅速和不疲勞在整個棲息地區長期持續飛行,這一處的食物供應開始減少,就飛到另一處新鮮的餵養區。這例子鮮明的告訴我們,取得健康食品的穩定供應,幾乎是唯一必要條件以確保有關物種迅速增加;無論有限的繁殖力,或是獵食鳥類和人類的肆意攻擊,都沒有限制的能力。沒有其他鳥類的特殊情況有如此明顯的結合。其他鳥類的食物更容易失收,或者沒有足夠的飛行能力飛越廣大地域,或是在一年的某些季節要以較次食物代替適合的食物;因此,雖然其他鳥類有更多後代,其數量永遠不能超出惡劣季節的糧食供應。

許多鳥類為了生存,當食物變得匱乏時只能遷移到一些氣候溫和的地區,或至少是不同的氣候;不過,因為這些候鳥很少數量龐大,很明顯它們到訪的地方仍然沒有大量的有益食物供應。一些鳥類因為體型不能在食物變少時遷移,數量永遠不會變多。我們國內很少啄木鳥,但在熱帶地區它們是最豐富的孤鳥,這是可能的原因。因此,麻雀比知更鳥多,因為它的食物更穩定和充足:在冬季保存下來的牧草種子,農場和田野的秸稈幾乎是取之不盡。作為一般常理,為何水產生物,特別是海鳥,數量非常之多?不是因為它們更多產,通常剛好相反,而是因為它們從來不短缺食物,海岸河岸滿滿是小型軟體動物和甲殼動物的新鮮供應。相同的法則也適用於哺乳動物。野貓多產,幾乎沒有什麼敵人,為何數量不如家兔一樣的多?唯一可以理解的答案是它們的食物供應較不穩定。因此,看來很明顯只要環境不變,動物數量不能大大增加。如果一個物種增加,需求同類食物的物種必須按比例減少。每年的死亡數字必然是巨大的;既然每種動物的個體生存取決於本身,那些必然死去的肯定是最弱勢:幼兒,老者和病者;而那些倖存者必然是最健康和充滿活力,有能力長期取得食物以及避免眾多敵人。就是這樣我們開始談到「為生存而鬥爭」:最弱小和最不完美組織的始終必然倒下去。

現在很清楚:物種個體之間發生的事情,也必然在多個相近的物種之間發生,即是那些最適合獲得穩定糧食供應,保衛自己不受敵人襲擊和季節變遷的影響,必然取得和維持數量優勢,而那些能力或身體狀況有缺陷的物種是最沒有能力對付食物供應的變化等等,因而要減少數量,並且在極端情況下完全滅絕。在這兩極端之間的物種,有不同程度的能力保命,因此這可以解釋各物種數量之多寡。因為我們無知,一般妨礙我們準確追踪因與果;若然我們熟悉動物各物種的組織和習慣,若然我們可以計算物種在四周不同環境中為求生存進行各種行為的能力,我們也許能夠甚至計量個體的多寡比例這項必然結果。

如果現在我們成功建立兩個觀點:第一點是一國之內的動物數量一般是固定,受到週期性缺乏食物和其他限制的抑制;第二點是多個物種的個體多寡比例完全是由於各自的組織以及由此產生的習慣,有某些情況比其他使其更難取得穩定的糧食供應以及保證本身安全,只能由在既定區域內存有數量的差異來平衡;我們就有條件著手考慮以上言論有直接和非常重要應用的變異。

大多數或者所有源自物種典型形式的變異,必然有一些可定義,對個體習慣和能力的影響,不論是如何輕微。即使只是改變顏色以提高或減少識別,都會影響它們的安全;毛髮或多或少可能修改它們的習慣。更重要的變化,如肢體或任何外部器官的大小和能力,或多或少會影響它們取得食物的方式或是它們棲息的田野範圍。很明顯大多數的變化會影響延長生命的機會,無論是有利或不利影響。腿肢較短或較弱的羚羊必然受到食肉貓科動物更多攻擊,翅膀無力的旅鴿遲早會影響其取得穩定食物供應的能力;在這兩種情況,結果必然是受影響物種的數量縮減。另一方面,如任何物種會產生的變化足以稍為加強保命的機會,這些變化必然在以後的日子取得數量的優勢。這些成果必然是隨之而來,因為老死,放縱或食物短缺導致死亡率增加。這兩種情況可能有許多個別的例外,但平均來說,這規律往往是成立的。因此,所有變異可分為兩類:在相同條件下永遠不會達至上一代數量的變異,以及日後可以達至和保持數量的優勢。現在假設地區的具體情況有一些變化(長期乾旱,蝗蟲破壞植被,一些新來的食肉類動物入侵尋求「新牧場」)任何事實上足以令某些物種存活更為困難的變化,使其盡最大能力避免完全滅絕;明顯的是在所有組成物種的個體中,數量最少和組織最弱的變體會先受苦,如壓力嚴重必然很快滅絕。同樣的成因繼續發揮作用,下一步將影響上一代數量逐步減少;如類似不利情況持續發生,也可能滅絕。優越的變種會獨自留下,一待有利情況重現,數量會迅速增加,並佔據滅絕物種和變種的地盤。

該變種現在可能已經取代了物種,之後將是更完美發展和更高度組織的形式,在各方面會更好適應以確保其安全,以及延長個體和品種的存活。這樣的變種不能返回原來的形式,因為該形式是次貨,永遠不能與新品種為生存而競爭。當然有「傾向」繁殖原始類型的物種,但變種仍然保持數量的優勢,並在不利環境下只有新品種能夠生存。但這個已改良,數量多的新品種可能在日後產生新品種,形式有多項分歧的修改,任何一項修改會提高保命的手段;在同樣的一般規律下,也會成為主導。一般規律調節自然狀態中動物的存活,不爭的事實是變種經常發生;從這兩點導出既有進步,也有持續的分歧。但是,這不是爭辯這結果是一成不變;區內的具體狀況變化有時可能實質上改變結果,在原先環境中最能存活的品種現在變得能力最低,甚至導致在一段時間內優越的較新品種滅絕,而舊有或上一代物種以及第一批劣勢變種持續蓬勃。不重要的部分可能也有變異,這對維持生命的能力無明顯效果;這些變種可能與上一代物種同時存在,之後或是導致進一步的變化,或是回歸以前的類型。我們只是要爭議某些變種傾向保持本身存活的時間長於原來物種,而這一趨勢必須表達出來;因為雖然機會或平均數的理論永遠不能放心適用於有限的規模,但是,如能應用於龐大數目,結果是會接近理論的要求;如有無窮數目的例子,結果會是極為準確。大自然發揮作用的規模是如此龐大:大自然處理的個體數量和時段是接近無窮大,任何成因,無論是多細微或被意外情況所隱晦和抵消,最終必然產生本應有的全部結果。

看看馴養動物和探究上述原則如何影響它們產生的變種。野生和馴養動物環境的主要區別,是前者的福祉和生存取決於它們所有感官和身體能力的健康狀態和能夠充分運用,而後者只是部分運用,並在某些情況下完全不用。野生動物為每一口食物要尋找以及經常勞動──運用視覺,聽覺和嗅覺來尋找,避免危險,在嚴酷季節時找到藏身之所,為下一代提供生存和安全的環境。它時刻用上身上的肌肉;全部觸覺和感官因為持續運用而強化。另一方面,馴養動物飯來張口,有安樂窩,安逸過活,無需擔心季節變遷,被小心呵護免受天敵襲擊,撫養後代時很少沒有人類幫忙。它的觸覺和器官有一半沒什麼用處,另一半有時用於無力的運動,即使肌肉系統也只是不定期運動。

這樣的動物有變異時,任何器官或觸覺的能力有提升都是全無意義,不會用得到,甚至動物本身沒有意識到有這能力。相反,野生動物為了生存,必須全部用上所有官能和力量,任何提升必然立即可用,通過鍛煉而加強,以及必然稍微修改了品種的食物,習慣和整個環境,看來似乎是創造了新動物,有優越的力量,數量必然增加和壽命比那些較為低劣者更長。

同樣,馴養動物的所有變異都有平等機會延續;在馴養狀態中,那些確然使野生動物無法為存活與同類競爭的變異,並不處於劣勢。大自然狀態中永遠不會出現速肥豬,短腿羊,突胸鴿和捲毛狗,因為走向這些劣等形狀的第一步就會導致品種迅速滅絕,更不要說和野生同類競爭。賽馬速度快,耐力差;耕馬笨拙有力;兩者在大自然狀態中是毫無用處。如果把這些動物在大草原放生,可能很快絕跡,或是在有利的情況下,可能失去不被使用的極端優點,在幾代之後恢復共同類型,這類型必然是各種力量和系統彼此均勻相稱,最適合取得食物和安全──動物要能充份運用本身組織每一部分才可以生存。馴養品種放生後,必然回復到接近原始野生類型,或是完全滅絕。

我們留意到,觀察馴養動物發生的事物,不可以推論在大自然狀態中的變種。兩者在存活的狀態中是如此對立,適用於這一類的,幾乎肯定是不適用於另一類。馴養動物是不正常,不規則,人工化;它們的變異從來沒有在大自然狀態中發生,也絕不可能發生;這些變種之存在,完全依賴人類照顧,許多已經脫離器官的適當比例和組織的真正均衡;動物自食其力,就要依賴器官的適當比例和組織的真正均衡來保命和繁殖。

Lamarck假說物種逐步變化是因為動物試圖提升本身器官的發展,從而改變其結構和習慣;他的說法已多次被研究變種和物種的作者輕易駁斥,似乎認為整個問題得到最終解決;但上文呈現的觀點使得這樣的假設完全沒有必要,本文指出大自然中各種規律的行動必然產生類似的結果。獵鷹和貓部落的強大伸縮爪子,不是因為這些動物的意志而長出來或增加;這些品種的先前和不是很有高度組織的形態出現了一些變種,更能捕獲食物,因而壽命更長。長頸鹿長著長脖子,不是為了渴望吃到更高灌木的樹葉而不斷延伸脖子,而是因為它的原型有許多變種,在同一片土地上,長脖子比短脖子能吃到離地面較高的樹葉;一旦食物短缺,長脖子比短脖子長壽。即使是許多動物的特殊顏色,特別是昆蟲,非常近似它們慣常居住的土壤或樹葉或樹幹,也可以利用同一原則來解釋;因為雖然在歷年的過程中,可能有許多色彩的變異,然而那些具有最能瞞騙敵人色彩的品種存活時間最長。我們也有主動的成因解釋經常在大自然觀察到的均衡:這器官的缺失,由另一器官提升發育而補償;腳肢無力卻有勁力翅膀,沒有防禦性武器卻速度飛快;因為已有證據顯示缺陷不均衡的所有物種不可能活得長久。這原則的運作一如蒸汽機的離心調器,在毛病變得明顯之前檢查和糾正;同樣地動物王國的不均衡缺陷不能達致任何顯著的規模,因為缺陷一旦出現,生存就變得困難,幾乎肯定很快就滅絕。本文提到的起源,也吻合有組織生物修改形式和結構的特點:從中央類型分出許多變異,某器官通過一連串相關物種提高效率和能力,一些不重要部分持久不變(如羽毛和頭髮的顏色質地,角或螺紋的形狀),以至一系列不同物種各有相當不同的本質特徵。這還為「較特殊結構」提出一個理由,Owen教授形容為現有形態與滅絕形態比較的特點,明顯這是源自任何器官的持續修改後應用於動物環境的特殊目的。

相信我們已經說明大自然傾向某些類別的變種持續離開原始類型,一種似乎沒有理由去指定明確限制的進度;而導致這結果的同一原則是大自然的狀態,也可以解釋為何馴養變種傾向回復原來類型。這種進度在不同方向以小步前行,但總是被必要條件限制和平衡;進度決定那些可以存活,相信這進度吻合有組織生物展示的所有現象,過往生物的滅絕和繼承,以及生物展示形態,本能和習慣的特別修改。

1858年2月於Ternate

參考資料:
王道還:華萊士與達爾文
袁尚賢:物種原始——達爾文與華萊士
張子文:華萊士與達爾文—讀《馬來群島科學考察記》與《香料群島之旅》
悠游生態海的草履蟲(博客):華萊士與達爾文華萊士與達爾文
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文章BW Book Worm » 週二 3月 30, 2010 1:02 am

达尔文─华莱士初论物种起源

原文:The Darwin-Wallace Paper (Complete)

中译:自学书院(2010年3月)译文以《香港共享创意Creative Commons Hong Kong》署名─非商业─相同方式共享 3.0 香港授权条款发表。

圖檔..圖檔
华莱士与达尔文

圖檔
林奈学会会徽

1858年,颇具声名的达尔文收到当时藉藉无名的华莱士来信;华莱士详述他的演化和适应理论,极为类似当时达尔文尚未发表的演化论。达尔文和他的朋友安排了在1858年7月1日林奈学会会议上一起发表华莱士的来信和与达尔文同一主题的短文。之后达尔文赶快完成他的主要著作,在1859年出版《物种起源》。

论物种趋向变异;以及变种及物种因天择而永久

Charles Darwin达尔文先生与Alfred Wallace华莱士先生撰文
Charles Lyell爵士与J.D. Hooker先生通报

〈达尔文─华莱士初论物种起源〉于1858年7月1日在林奈学会宣读,其后在1858年《学报》第三册发表。

林奈学会发表的原文有四部份:
(一)Charles Lyell与Joseph D. Hooker的简介函件;
(二)节录自达尔文先生未发表作品,取自其中一章〈论在自然状态中生物的变化;论天择;论对比驯养品种与真正物种〉;
(三)摘录:达尔文致函Asa Gray教授,美国波士顿市,1857年9月5日;
(四)华莱士〈论变异倾向于无止境远离原始类型〉文稿(其后称为1858年Ternate论文)。

---------------------------
诸位:吾人有幸向林奈学会呈交所附三份文件,全涉及同一题目,即是影响变种,品种和物种产生的法则,内容来自两位永不言倦的博物学家:达尔文先生和华莱士先生。

两位学者各自独立构思同一巧妙理论,解释地球上变体及具体形式出现和持久存在的原因;两位都有理由声称是这重要思考路线的原创思想家;但两者之前都没有发表各自的观点,虽然达尔文先生在过去多年来曾多次敦促我们这样做;现在两位作者毫无保留把论文交给我们,我们认为选录他们的文章呈交林奈学会,最能促进科学。

文本以顺序日期排列,包括:
(一)节录自达尔文先生论物种的文稿*,他在1839年拟稿,在1844年钞录;Hooker博士当时阅读钞录本,后来把内容传达Charles Lyell爵士。第一部分专论〈生物在驯养和自然状态中的变异〉,该部分第二章题为〈论在自然状态中生物的变异;论天择;论对比驯养品种与真正物种〉,我们建议向学会宣读这部分。
*文稿从来没有打算出版,因此撰文粗疏。﹏达尔文,1858年。

(二)摘录达尔文先生于1857年9月5日致美国波士顿市Asa Gray教授的私人信件;他重复他的观点,表明在1839年至1857年间他没有改变观点。

(三)华莱士先生的文章,题为〈论变异倾向于无止境远离原始类型〉,文章在1858年2月于Ternate写成,交朋友审阅和书函达尔文先生,言及如达尔文先生认为文章够新奇有趣,请求他转交Charles Lyell爵士。达尔文先生高度赞赏华莱士先生提出的观点,写信给Charles Lyell爵士,建议尽快取得华莱士先生同意刊登论文。我们极为同意,条件是达尔文先生要公开他就同一主题撰写的回忆录;当时他极不情愿发表(为了礼让华莱士先生);我们其中一人在1844年已经仔细阅读回忆录,多年来我们两人都知道内容。我们向达尔文先生说项,他同意我们尽可能利用他的回忆录等等,也同意我们目前采用的办法向林奈学会陈辞;我们向他解释,我们不是只考虑他和他的朋友谁是优先,而是为了科学的好处,因为我们认为建立在从事实推论得出的观点,经过多年的思考而成熟,应该立时成为其他人可以启动研究的目标;以及虽然科学界正在等待达尔文先生发表他的完整研究,他辛勤工作的一些先导成果以及他的动人通讯部份应当公诸于世。

Charles Lyell.
Jos. D. Hooker.
J.J. Bennett(林奈学会秘书长)
谨上

(一)节录自达尔文先生未发表作品,取自其中一章〈论在自然状态中生物的变化;论天择;论对比驯养品种与真正物种〉

De Candolle在文章雄辩:自然界全都在开战,生物彼此开战,或与外部的大自然开战。面对着大自然平和的表面,第一反应是怀疑这说法;但深思之下才无可避免证明这是正确。但战事不是经常爆发,而是在短期内以轻微程度重复出现,以及在较古老时期偶尔更严重爆发;因此其影响容易被人忽略。这就是马尔萨斯理论以十倍力量应用在大多数情况。因为在每一气候,每种栖息生物有数量多寡的季节,因此是经年繁殖;而轻微限制人类增多的道德约束已完全丢失。即使繁殖缓慢,人类在二十五年已倍增;如果他能更轻易增加食物,人类倍增所需的时间会较短。但动物没有人为手段,平均来说每一物种的食物必然是固定,而所有生物往往是以几何级数增加,在绝大多数情况下这是庞大比例。假设在某地方有八对小鸟,只有四对每年(包括双胎)生育四只幼鸟,幼鸟以同样速度繁殖下一代;七年后(以鸟类来说是短暂寿命,不包括暴力死亡),原来的十六只小鸟暴增至2,048只。如此增加是完全不可能的,必然结论:或是这些鸟繁殖的幼鸟数目不及一半,或是鸟的平均寿命因为意外而没有七年之久。这两方面的限制都可能。同样的计算适用于所有植物动物,算出的结果多多少少是同样惊人,但只有极少数情况是比人类更突出。

记录上有这种快速增加趋势的许多实际例子,包括某些动物在特殊季节中的不寻常数目。比如在1826至1828年的La Plata,数百万牛只在旱季时死亡,但田野满是老鼠。我认无可置疑的是在繁殖季节期内,全部老鼠(唯一例外是少数痴肥的雌雄老鼠)正常交配,因此,这三年间的惊人增长必须归因于有较多老鼠在第一年存活下来,然后繁殖,直至到了第三年雨季重临才把老鼠的数目减至惯常限制。人们把植物动物引进至有利条件的新田地,有记载只是在数年间已挤满整块田地。当田地已被全面占据,增加必然会停止,但依据我们对野生动物的知识,有理由相信动物是在春季交配。在多数情况下,很难想象限制是在那些方面(毫无疑问,限制一般是在种子,卵子和幼体这些方面),但我们记得即使是关于人类(比其他动物所知更多),从重复的粗疏观察中推断平均寿命,或是发现不同田地不同死生比例是极为困难,因此无需惊讶于无法找出任何动物或植物受限的方面。要时常记住,在大多数情况下这些限制是根据研究对象的组成情况,每年以小规模,经常性程度出现,以及在异常寒冷,炎热,干燥或多雨年份以极端程度出现。任何限制以最少程度减少,每一生物的几何级数增长几乎立即增加受惠物种的平均数量。大自然可以比作是一个表面,上有万个彼此紧靠接触的尖锐楔子,被不断敲打逐渐插入。需要深刻思考才充分认识到这些意见。应该深入研究马尔萨斯,也应研究全部此类案例:La Plata的那些老鼠,首次出现在南美洲的牛和马,以及我们计算中的鸟类等等。研究动物增加的巨大内在动力以及每年的行动,研究无数种子以百种巧妙诡计年复一年散布整片土地;但我依然有充分理由认为田地中的生物各自的平均百分比通常会保持不变。最后,要记住每片土地中个别物种的平均数量(外部条件相同)得以维持,是因为物种彼此互争求存,或是与外部条件(例如北极地区的寒冷限制了生命)斗争,而且每一物种的个体得以幸存,是因为在生命的某段时期(从卵子开始)通过本身奋斗和有能力取得营养,或是父母(如生物短命,主要限制发生于较长时间间距)与其他相同或不同物种的个体相互斗争。

要是土地的外部条件改变。如果改变程度小,在大多数情况下栖息生物的相对比例只是轻微改变;但假设栖息生物不多,例如在岛屿上,又与其地土地隔离,而条件持续改变(形成新栖息点),在这情况下,原来的栖息生物必然不再如原先那样完全适应已经改变的条件。本书较前部份已说明外部条件这些改变将影响生殖系统,可能导致最受影响的生物其组织变得有可塑性,一如驯化的情况。从每一个体为求生存而斗争的所见,现在是否还怀疑个体为了更好适应新环境,其结构、习惯或本能的任何细微变化会揭露其活力和健康的情况?无论变化是如何细微,个体在斗争中有更大生存的机会;继承了变化的后代也将有更好的机会。每年繁殖的数量多于能够存活的;从长远来看,均衡中的最细微变化决定生死命运。天择和死亡各自持续发挥一千世代,谁也不能假装这不会产生效果。要记得在同样的选择原则下,在几年间Robert Bakewell(译注:驯化牛羊的先导者)改变了牛只,Western改变了绵羊。

以一个小岛上变化的进展来举例说明。假设有一种捕食动物主要捕食家兔,有时捕食野兔,捕食习惯略有改变,导致家兔数目非常缓慢减少,野兔数目增加;这影响的后果将会是狐狸和狗被迫尽可能捕食野兔:狐狸或狗的躯体有可塑性,体形最轻巧,四肢最长和视力最好的动物会有些微优势,无论这些差异是多么微小;有优势的生物往往寿命更长,在食物匮乏时活下来,也会繁殖更多后代,继承这些轻微特点。适应稍逊的生物会被严格毁灭。我认为没有理由怀疑在一千世代后会产生显著影响,改变了狐狸或狗的形态,多捕食野兔而不是家兔,一如通过选择和精心培育可以改善猎犬。在类似情况下的植物也是如此。如某一物种的冠毛种子在其范围有较大的传播能力(即是限制主要是在种子方面),冠毛稍多的种子长期而言是传播最多的,有更多如此形成的种子会发芽,往往会产生稍微适应得更好的冠毛(原注一)
原注一:我认为这方面的难处不会甚于棉农改良棉花品种。﹏达尔文,1858年。

天择的手段保存了最适应生存空间的个体,无论是卵子或幼虫或成体形态;除此之外还有第二种机制,在雌雄异体动物中往往产生同样效应,即是雄性为争夺雌性而斗争。斗争普遍以战斗的法则定胜负;但在鸟类的例子,显然这是由歌唱的魅力,美貌或求偶的能力来决定,一如圭亚那的跳舞矶鸫。最有活力和健康的雄性意味着完美适应,通常在竞赛中胜出。但是,这种选择不及另一种严格,失败者不用死去,只是后裔较少。而且这一类斗争往往发生在一年中食物丰富的时期,也许产生的影响主要是修改第二性征,这与取得食物或抵抗敌人的能力无关,而是与其他雄性比并。雄性斗争的结果,在某些方面可与农学家比较,他们不大注重仔细挑选动物幼体,而是更多偶尔利用经挑选的配种。

(二)摘录:达尔文致函Asa Gray教授,美国波士顿市,1857年9月5日。

1. 人类利用选择原则能够做到的事情是多么美妙,挑选有任何所需质量的个体,利用它们繁殖,再次挑选。即使育种专家也为本身的成果而震惊。选择繁殖的作用,未经训练可能观察不到。欧洲只是在过去五十年才有系统的研究选择繁殖;古代也曾偶而略有系统的作业。远古时代一定曾经有潜意识的选择,即是人类保留在其特殊情况最有用途的个别动物(没有想到动物的后代)。苗农称之为「去杂除劣」:摧毁他们不需要的品种,这是一种选择。我深信故意和偶尔的选择一直是生产驯养品种的主要手段;无论如何,选择繁殖有强大的修饰能力,在后期得到无可争议的证明。选择是通过积累外部条件造成的大大小小变化,或仅仅是子女这一代不是完全与父母相似。人类利用变化的积累,把生物修饰迎合他的需要──可以说是这头羊的毛用于地毯,另一头羊的毛用于衣料等等。

2. 现在假设有生物不是仅以外表来判断,而是可以研究整个内部组织,始终如一在数百万世代中只为一个对象选择繁殖,谁会认为这没有影响?大自然的所有部份偶尔会有一些轻微变化,我认为可以证明环境的变化是子女不是完全类似父母的主要原因;大自然的地质告知我们之前曾经有变化,现在也有变化。时间几乎是无限,只有实作的地质学家可以充分理解这一点。想想冰河时期,在这期间至少贝壳类的同一物种曾经存活,包括以数百万计的世代。

3. 我认为这可以证明天择(我作品的题目)运作中有这样准确无误的能力,专为选择对每一生物有利的好处。老De Candolle, W. Herbert和Lyell写了有关生命斗争的优秀作品,但他们还是写得不够透切。回想每一生物(甚至大象)以这样的速度繁殖,不出几年,或至多几个世纪,地球表面将不能容纳只是其中一对生物的后代。我经常有困难记住每一物种的增加,会在其生命某一刻或在近期的世代中受到限制。每年出生的,只有少数可以活下来繁殖下一代。一些微妙的差别往往决定谁生谁死!

4. 举例乡间发生一些变化。这往往导致一些栖息生物些微改变;不仅如此,我还相信大部分生物在任何时候都有变异,足以让天择发挥作用。有些栖息生物会被消灭,其余的将面对不同组合栖息生物的相互行动;我认为对每一生命这是比气候更为重要。考虑到生物有无数各种方法获取食物:与其他生物斗争,在生活中逃避危险,产卵或传播种子等等,我毫不怀疑在几百万世代中,物种的个体诞生时偶尔带着一些轻微变化,对整体生活一些部份有好处。这样的个体将有更好生存机会以及繁殖略有不同的新结构;因天择而累积的行为可能会慢慢增加修改,才会达致有用的程度。如此形成的变异或是与父母一代共存,或是更常见的灭绝上一代的形式。像啄木鸟或槲寄生这些生物,最终可能适应应付多种紧急状况──天择在生物的结构各部份积累略有不同的变异,在生命任何时候都有用处。

5. 每个人对这理论会有多种形式的问题。我以为大多数都有令人满意的答案。「自然界绝无大跃进」的说法回答了一些最明显的问题。另一些问题的答案是「只有极少数个体在同一时期经历缓慢的变化。」另一答案是我们的地质记录极为不完善。

6. 我认为影响物种起源有另一重要原则,可称之为趋异原则。如生物有多种形式,同一地点可以养活更多生命。这原则可见诸一平方码草地的许多常见形态,以及均匀小岛上的植物或昆虫,有多少物种就有多少科和属。高等动物的习性我们所知较多,更可理解这事实的意义。我们知道实验已经证明,土地种植多个品种和属的草,产量高于只有两三品种。每种生物传播之快,可以说是尽最大努力增加数量。任何物种的后代异化成为变种,或亚种,或真物种,也是这个原因。我认为从上述事实得知每物种的变异后代尝试(只有极少数成功)在大自然中尽可能占据越多和不同的地方越好。每新品种或物种建立后,一般会取代从而消灭适应较差的父母一代。我相信这是在任何时候生物分类和亲缘关系的起源,因为生物似乎总是开枝散叶,一如树干的树枝,繁荣茂盛的破坏失去活力的──枯枝代表已灭绝的科和属。

上述简介并非完美,但在短短篇幅,我也无能为力。你要用想象力填补大大的空白。﹏达尔文

(三)华莱士〈论变异倾向于无止境远离原始类型〉

证明物种有原本和永久特征,最有力的论据是在驯养状态产生的变异或多或少是不稳定,如置诸不理往往会回复到父母一代的正常形式;这种不稳定状态被认为是所有变种的独特特点,即使在自然环境中野生动物也是如此;这种状态也保存了原先建立的独特物种。

在没有或缺乏有关野生动物变异的事实和意见,这论点对博物学家影响很大,导致「物种稳定」这十分普遍但有点偏见的信念。但是,同样普遍的是所谓「永久或真正变种」的信念:各种动物不断繁殖同类,但与其他品种略有不同(但是持续),这品种被认为另一品种的变异。除了极少数的案例(已知有一物种繁殖的下一代不类似原来物种,反而类似其他),一般是没有办法决定那一个是原来物种,那一个是变异物种。然而,这似乎相当不符合「物种永久不变」说法;这困难是可以克服,只要假设这些变异有严格限制,永远不能远离原始类型;但从驯养动物的比喻可见,变异极有可能回复原型,虽然没有肯定证明

大家会留意到这种说法完全依赖以下的假设:在大自然环境发生的变异,在各方面类似甚至雷同驯养动物的情况,其进一步变异之持久性也是受到同一法则所限制。本文目的在于证明这假设是完全错误,大自然有普世原则让父母品种保留许多变异,导致持续变异,与原始类型渐走渐远,并且一如驯养动物,变异有倾向回复父母一代的形态。

野生动物一生为生存而挣札,要全面利用所有机能和体力才可以维护本身的生存和养育下一代。决定个体和整个物种生存,最主要的条件是在恶劣时节能够取得食物以及逃避最危险敌人的攻击。这些条件也决定了物种的数量;在认真考虑所有情况后,我们可以理解,并在一定程度上解释看起来是莫名其妙的事情:某些物种数量过度,而其他与其关系密切的却是非常罕见。

显而易见某些动物群体之间必须保持一定比例。大型动物的数量不能一如小动物的丰富;食肉动物必须少于草食动物;鹰和狮子永不会多于鸽子和羚羊;鞑靼沙漠野驴数量不会相等美洲较繁茂草原的马匹。动物的强弱生殖能力往往被认为是数量多寡的主要原因;但考虑这些事实,我们认识到这事实上是没有关系。若是没有限制,即使生育最少的动物也会迅速增加;很明显的是世上的动物数量必然是固定,或是因为人类影响而减少。数量可能有波动,但除了一些有限制的地方,几乎是不可能永久增加。例如,我们本身的观察必然说服我们:鸟类不是每年以几何比例增加,若然如此就会有一些强大的力量控制它们的自然增长。很少鸟类每年生育少于两头雏鸟,许多是六,八,十头;四头一定是低于平均水平;若是假设每对鸟一生只生育四次,这也是低于平均水平,假如它们不死于暴力或缺乏食物。然而以这个速率,一对鸟数年间的增加将会是如何惊人!简单计算说明在十五年间每对鸟会增至近一千万!然而我们没有理由相信任何地方的鸟类数量在十五年或一百五十年内有所增加。有了这样增长的强力,显然在每物种起源数年间,其数量已达至极限,变得固定。因此,很明显每年的死亡数字相当巨大(事实上出生数字不少),以最低计算,每年的新生代是父母的两倍,可见得无论在任何指定地方的个体平均数量是多少,每年的死亡数字是两倍于此──惊人的结果,但似乎是极有可能,也许是真实数字之下而不是超多。因此,看起来似乎以物种存活和维持个体平均数目而言,雏鸟一窝多生是多余的。多于一头雏鸟的平均数量只是成为鹰、鸢、野猫和黄鼠狼的食物,或是冬季来临时冻死饿死。一些特别物种提供惊人的证据;我们发现丰富的个体数量与生育后代的能力全无关系。也许最明显的实例是美国旅鸽的庞大品种,每只鸽子只生一枚鸟蛋,最多只有两枚,一般只孕育一头雏鸟。为何旅鸽数量如此庞大,而其他孕育两三倍雏鸟的鸟类数量少得多?解释并不困难。供养这物种蓬勃发展的最适合食物广泛分布在有不同土壤和气候的地区,食物供应永不中断。这种鸟能够非常迅速和不疲劳在整个栖息地区长期持续飞行,这一处的食物供应开始减少,就飞到另一处新鲜的喂养区。这例子鲜明的告诉我们,取得健康食品的稳定供应,几乎是唯一必要条件以确保有关物种迅速增加;无论有限的繁殖力,或是猎食鸟类和人类的肆意攻击,都没有限制的能力。没有其他鸟类的特殊情况有如此明显的结合。其他鸟类的食物更容易失收,或者没有足够的飞行能力飞越广大地域,或是在一年的某些季节要以较次食物代替适合的食物;因此,虽然其他鸟类有更多后代,其数量永远不能超出恶劣季节的粮食供应。

许多鸟类为了生存,当食物变得匮乏时只能迁移到一些气候温和的地区,或至少是不同的气候;不过,因为这些候鸟很少数量庞大,很明显它们到访的地方仍然没有大量的有益食物供应。一些鸟类因为体型不能在食物变少时迁移,数量永远不会变多。我们国内很少啄木鸟,但在热带地区它们是最丰富的孤鸟,这是可能的原因。因此,麻雀比知更鸟多,因为它的食物更稳定和充足:在冬季保存下来的牧草种子,农场和田野的秸秆几乎是取之不尽。作为一般常理,为何水产生物,特别是海鸟,数量非常之多?不是因为它们更多产,通常刚好相反,而是因为它们从来不短缺食物,海岸河岸满满是小型软件动物和甲壳动物的新鲜供应。相同的法则也适用于哺乳动物。野猫多产,几乎没有什么敌人,为何数量不如家兔一样的多?唯一可以理解的答案是它们的食物供应较不稳定。因此,看来很明显只要环境不变,动物数量不能大大增加。如果一个物种增加,需求同类食物的物种必须按比例减少。每年的死亡数字必然是巨大的;既然每种动物的个体生存取决于本身,那些必然死去的肯定是最弱势:幼儿,老者和病者;而那些幸存者必然是最健康和充满活力,有能力长期取得食物以及避免众多敌人。就是这样我们开始谈到「为生存而斗争」:最弱小和最不完美组织的始终必然倒下去。

现在很清楚:物种个体之间发生的事情,也必然在多个相近的物种之间发生,即是那些最适合获得稳定粮食供应,保卫自己不受敌人袭击和季节变迁的影响,必然取得和维持数量优势,而那些能力或身体状况有缺陷的物种是最没有能力对付食物供应的变化等等,因而要减少数量,并且在极端情况下完全灭绝。在这两极端之间的物种,有不同程度的能力保命,因此这可以解释各物种数量之多寡。因为我们无知,一般妨碍我们准确追踪因与果;若然我们熟悉动物各物种的组织和习惯,若然我们可以计算物种在四周不同环境中为求生存进行各种行为的能力,我们也许能够甚至计量个体的多寡比例这项必然结果。

如果现在我们成功建立两个观点:第一点是一国之内的动物数量一般是固定,受到周期性缺乏食物和其他限制的抑制;第二点是多个物种的个体多寡比例完全是由于各自的组织以及由此产生的习惯,有某些情况比其他使其更难取得稳定的粮食供应以及保证本身安全,只能由在既定区域内存有数量的差异来平衡;我们就有条件着手考虑以上言论有直接和非常重要应用的变异。

大多数或者所有源自物种典型形式的变异,必然有一些可定义,对个体习惯和能力的影响,不论是如何轻微。即使只是改变颜色以提高或减少识别,都会影响它们的安全;毛发或多或少可能修改它们的习惯。更重要的变化,如肢体或任何外部器官的大小和能力,或多或少会影响它们取得食物的方式或是它们栖息的田野范围。很明显大多数的变化会影响延长生命的机会,无论是有利或不利影响。腿肢较短或较弱的羚羊必然受到食肉猫科动物更多攻击,翅膀无力的旅鸽迟早会影响其取得稳定食物供应的能力;在这两种情况,结果必然是受影响物种的数量缩减。另一方面,如任何物种会产生的变化足以稍为加强保命的机会,这些变化必然在以后的日子取得数量的优势。这些成果必然是随之而来,因为老死,放纵或食物短缺导致死亡率增加。这两种情况可能有许多个别的例外,但平均来说,这规律往往是成立的。因此,所有变异可分为两类:在相同条件下永远不会达至上一代数量的变异,以及日后可以达至和保持数量的优势。现在假设地区的具体情况有一些变化(长期干旱,蝗虫破坏植被,一些新来的食肉类动物入侵寻求「新牧场」)任何事实上足以令某些物种存活更为困难的变化,使其尽最大能力避免完全灭绝;明显的是在所有组成物种的个体中,数量最少和组织最弱的变体会先受苦,如压力严重必然很快灭绝。同样的成因继续发挥作用,下一步将影响上一代数量逐步减少;如类似不利情况持续发生,也可能灭绝。优越的变种会独自留下,一待有利情况重现,数量会迅速增加,并占据灭绝物种和变种的地盘。

该变种现在可能已经取代了物种,之后将是更完美发展和更高度组织的形式,在各方面会更好适应以确保其安全,以及延长个体和品种的存活。这样的变种不能返回原来的形式,因为该形式是次货,永远不能与新品种为生存而竞争。当然有「倾向」繁殖原始类型的物种,但变种仍然保持数量的优势,并在不利环境下只有新品种能够生存。但这个已改良,数量多的新品种可能在日后产生新品种,形式有多项分歧的修改,任何一项修改会提高保命的手段;在同样的一般规律下,也会成为主导。一般规律调节自然状态中动物的存活,不争的事实是变种经常发生;从这两点导出既有进步,也有持续的分歧。但是,这不是争辩这结果是一成不变;区内的具体状况变化有时可能实质上改变结果,在原先环境中最能存活的品种现在变得能力最低,甚至导致在一段时间内优越的较新品种灭绝,而旧有或上一代物种以及第一批劣势变种持续蓬勃。不重要的部分可能也有变异,这对维持生命的能力无明显效果;这些变种可能与上一代物种同时存在,之后或是导致进一步的变化,或是回归以前的类型。我们只是要争议某些变种倾向保持本身存活的时间长于原来物种,而这一趋势必须表达出来;因为虽然机会或平均数的理论永远不能放心适用于有限的规模,但是,如能应用于庞大数目,结果是会接近理论的要求;如有无穷数目的例子,结果会是极为准确。大自然发挥作用的规模是如此庞大:大自然处理的个体数量和时段是接近无穷大,任何成因,无论是多细微或被意外情况所隐晦和抵消,最终必然产生本应有的全部结果。

看看驯养动物和探究上述原则如何影响它们产生的变种。野生和驯养动物环境的主要区别,是前者的福祉和生存取决于它们所有感官和身体能力的健康状态和能够充分运用,而后者只是部分运用,并在某些情况下完全不用。野生动物为每一口食物要寻找以及经常劳动──运用视觉,听觉和嗅觉来寻找,避免危险,在严酷季节时找到藏身之所,为下一代提供生存和安全的环境。它时刻用上身上的肌肉;全部触觉和感官因为持续运用而强化。另一方面,驯养动物饭来张口,有安乐窝,安逸过活,无需担心季节变迁,被小心呵护免受天敌袭击,抚养后代时很少没有人类帮忙。它的触觉和器官有一半没什么用处,另一半有时用于无力的运动,即使肌肉系统也只是不定期运动。

这样的动物有变异时,任何器官或触觉的能力有提升都是全无意义,不会用得到,甚至动物本身没有意识到有这能力。相反,野生动物为了生存,必须全部用上所有官能和力量,任何提升必然立即可用,通过锻炼而加强,以及必然稍微修改了品种的食物,习惯和整个环境,看来似乎是创造了新动物,有优越的力量,数量必然增加和寿命比那些较为低劣者更长。

同样,驯养动物的所有变异都有平等机会延续;在驯养状态中,那些确然使野生动物无法为存活与同类竞争的变异,并不处于劣势。大自然状态中永远不会出现速肥猪,短腿羊,突胸鸽和卷毛狗,因为走向这些劣等形状的第一步就会导致品种迅速灭绝,更不要说和野生同类竞争。赛马速度快,耐力差;耕马笨拙有力;两者在大自然状态中是毫无用处。如果把这些动物在大草原放生,可能很快绝迹,或是在有利的情况下,可能失去不被使用的极端优点,在几代之后恢复共同类型,这类型必然是各种力量和系统彼此均匀相称,最适合取得食物和安全──动物要能充份运用本身组织每一部分才可以生存。驯养品种放生后,必然回复到接近原始野生类型,或是完全灭绝。

我们留意到,观察驯养动物发生的事物,不可以推论在大自然状态中的变种。两者在存活的状态中是如此对立,适用于这一类的,几乎肯定是不适用于另一类。驯养动物是不正常,不规则,人工化;它们的变异从来没有在大自然状态中发生,也绝不可能发生;这些变种之存在,完全依赖人类照顾,许多已经脱离器官的适当比例和组织的真正均衡;动物自食其力,就要依赖器官的适当比例和组织的真正均衡来保命和繁殖。

Lamarck假说物种逐步变化是因为动物试图提升本身器官的发展,从而改变其结构和习惯;他的说法已多次被研究变种和物种的作者轻易驳斥,似乎认为整个问题得到最终解决;但上文呈现的观点使得这样的假设完全没有必要,本文指出大自然中各种规律的行动必然产生类似的结果。猎鹰和猫部落的强大伸缩爪子,不是因为这些动物的意志而长出来或增加;这些品种的先前和不是很有高度组织的形态出现了一些变种,更能捕获食物,因而寿命更长。长颈鹿长着长脖子,不是为了渴望吃到更高灌木的树叶而不断延伸脖子,而是因为它的原型有许多变种,在同一片土地上,长脖子比短脖子能吃到离地面较高的树叶;一旦食物短缺,长脖子比短脖子长寿。即使是许多动物的特殊颜色,特别是昆虫,非常近似它们惯常居住的土壤或树叶或树干,也可以利用同一原则来解释;因为虽然在历年的过程中,可能有许多色彩的变异,然而那些具有最能瞒骗敌人色彩的品种存活时间最长。我们也有主动的成因解释经常在大自然观察到的均衡:这器官的缺失,由另一器官提升发育而补偿;脚肢无力却有劲力翅膀,没有防御性武器却速度飞快;因为已有证据显示缺陷不均衡的所有物种不可能活得长久。这原则的运作一如蒸汽机的离心调器,在毛病变得明显之前检查和纠正;同样地动物王国的不均衡缺陷不能达致任何显著的规模,因为缺陷一旦出现,生存就变得困难,几乎肯定很快就灭绝。本文提到的起源,也吻合有组织生物修改形式和结构的特点:从中央类型分出许多变异,某器官通过一连串相关物种提高效率和能力,一些不重要部分持久不变(如羽毛和头发的颜色质地,角或螺纹的形状),以至一系列不同物种各有相当不同的本质特征。这还为「较特殊结构」提出一个理由,Owen教授形容为现有形态与灭绝形态比较的特点,明显这是源自任何器官的持续修改后应用于动物环境的特殊目的。

相信我们已经说明大自然倾向某些类别的变种持续离开原始类型,一种似乎没有理由去指定明确限制的进度;而导致这结果的同一原则是大自然的状态,也可以解释为何驯养变种倾向回复原来类型。这种进度在不同方向以小步前行,但总是被必要条件限制和平衡;进度决定那些可以存活,相信这进度吻合有组织生物展示的所有现象,过往生物的灭绝和继承,以及生物展示形态,本能和习惯的特别修改。

1858年2月于Ternate

参考数据:
王道还:华莱士与达尔文
袁尚贤:物种原始——达尔文与华莱士
张子文:华莱士与达尔文—读《马来群岛科学考察记》与《香料群岛之旅》
悠游生态海的草履虫(博客):华莱士与达尔文华莱士与达尔文
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